Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ. Типы пищеварения Клеточное пищеварение
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
ТЕМА РЕФЕРАТА
«Питание клетки: лизосомы и внутриклеточное пищеварение
Выполнил
Фурсова Анастасия Алексеевна
Тверь, 2015
1. Питание - одно из свойств живых организмов
Все мы знаем, что живая клетка дышит, реагирует на воздействие внешней среды, выделяет ненужные ей вещества, размножается, т.е. для нее характерны все свойства живого, а значит, клетка способна питаться. Как это происходит?
Питание клетки происходит в результате целого ряда сложных химических реакций. В ходе этих реакций неорганические вещества, поступившие в клетку из внешней среды (углекислый газ, минеральные соли, вода), преобразуются в органические и входят в состав тела самой клетки в виде белков, сахаров, жиров, масел, азотных и фосфорных соединений.
2. Лизосома - органелла эукариотической клетки
питание клетка лизосома фермент
Активное участие в питании клетки принимает лизосома.
Лизосома -- небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. (диаметр 0,2-0,4 мкм). Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. Наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения
Лизосомы -- гетерогенные (сборные) органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности, что обусловлено их функцией. В них находятся литические ферменты, имеющие общее название - кислые гидролазы; они способны расщеплять биополимеры. К таким ферментам относятся: протеиназы, фосфатазы, эстеразы, ДНКазы, РНКазы. В функцию этих ферментов входит катализ гидролитического расщепления нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов и других химических соединений при низких значениях pH (4,5). Таким образом, гидролитические ферменты лизосом активны исключительно в кислой среде. Расщепление этих веществ рассматривается как внутриклеточное переваривание веществ и структур клетки.
Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от пластинчатого комплекса, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума.
Различают первичные, вторичные лизосомы и постлизосомы (остаточные тельца). Первичные образуются в области пластинчатого комплекса, в них находятся ферменты в неактивном состоянии. Вторичные же содержат активные ферменты. (Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН). Образуются вторичные лизосомы из первичных лизосом. Они подразделяются на гетеролизосомы (фагосомы или фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолисомы или цитолизосомы).
В гетеролизосомах переваривается материал, поступающий в клетку извне путем фагоцитоза (твердые частицы) и пиноцитоза (жидкости). В аутолизосомах разрушаются собственные клеточные образования, которые завершают свой жизненный путь. Например, митохондрии, фрагменты мембран.
Остаточные тельца (телолизосомы) - это те самые вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен. В них отсутствуют гидролитические ферменты и находится материал, не подлежащий разрушению.
3. Функции лизосомы в клетке. Внутриклеточное пищеварение
* переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток);
* аутофагия -- уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки;
* автолиз -- самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела;
* растворение внешних структур.
Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти ее саморазрушение -- автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза -- посмертный автолиз тканей.
В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, аутолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом еще не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.
4. Роль пероксисом в патологии клетки
Пероксисома (лат. peroxysoma) -- обязательная органелла эукариотической клетки, ограниченная мембраной, содержащая большое количество ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции.
Открыты бельгийским цитологом Христианом де Дювом в 1965 году. Имеет размер от 0,2 до 1,5 мкм, отделена от цитоплазмы одной мембраной. Она содержит в себе мелкозернистый и гомогенный матрикс. Пероксисомы сходны по строению с лизосомами. Длительность жизни пероксисом незначительная - всего 5-6 суток.
Новые органоиды образуются чаще всего в результате деления предшествующих, как митохондрии и хлоропласты.
Одним из самых характерных свойств пероксисом является их локализация в непосредственной близости от каналов и цистерн незернистой цитоплазматической сети. Мелкозернистый матрикс содержит два вида ферментов: оксидазы и пероксидазы. Оба эти фермента относятся к классу оксидоредуктаз. Они катализируют реакции, в ходе которых может образовываться перекись водорода. Оксидаза обеспечивает синтез перекиси водорода. Пероксисомы, как показывает ряд исследований, являются неким «депо» каталазы. Каталаза - фермент, катализирующий распад перекиси водорода на воду и кислород. Пероксидаза же вызывает перенос кислорода из перекиси водорода на вещества, способные к окислению, т.е. она участвует в защитных реакциях клетки, освобождая её от перекисей. Набор функций пероксисом различается в клетках разных типов. Среди них: окисление жирных кислот, фотодыхание, разрушение токсичных соединений, синтез желчных кислот, холестерина, а также эфиросодержащих липидов, построение миелиновой оболочки нервных волокон, метаболизме фитановой кислоты и т. д. Наряду с митохондриями пероксисомы являются главными потребителями O2 в клетке.
Интерес к метаболизму перекисей очень высок, поскольку они оказывают вредное влияние на клетку.
Объектом действия перекиси водорода и образующихся из нее активированных форм кислорода в клетке могут стать органические соединения. Кроме того, ионы металлов оказывают значительное влияние на способность перекиси водорода вызывать деструкцию (разрушение) функциональных групп белков, что приводит к денатурации белка, снижает активность многих ферментов. При действии перекиси водорода на биологические мембраны наблюдается окисление сульфидгидридных групп белков, что способствует разрушению биомембран.
Сравнивая ферментный состав пероксисом растений и животных, ученые пришли к выводу об их важной роли в регуляции метаболических процессов. Эта роль заключается в создании обмена веществ, направленного на рост и развитие организма. «Управление» метаболизмом может осуществляться за счет изменения содержания пероксисом в клетке либо качественного и количественного состава их ферментов. Все ферменты, находящиеся в пероксисоме, должны быть синтезированы на рибосомах вне её. Для их переноса из цитозоля внутрь органеллы мембраны пероксисом имеют систему избирательного транспорта.
Выход этих самых ферментов из пероксисом возможен вследствие повреждения пероксисомальной мембраны.
Следствием глубокого повреждения мембраны и надмолекулярных комплексов может стать переход в растворимое состояние (солюбилизация). Так же существенное влияние на устойчивость мембран оказывает сдвиг pH среды, изменение температуры. Пероксисомы практически не повреждаются при pH 6,2 - 6,6.
Существование пероксисом - пример одного из интереснейших принципов организации живого - компартментализации внутриклеточного метаболизма. В пероксисомах оказались изолированы, ограничены мембраной многие ферменты, продукты действия которых токсичны для ряда внутриклеточных компонентов. Если совместная локализация данных ферментов будет нарушена и периксосомальные ферменты получат возможность продуцировать вне пероксисом перекись водорода, то могут возникнуть опасные для клетки последствия.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Клетка как структурно-функциональная единица развития живых организмов. Мембранные и немембранные компоненты: лизосомы, митохондрия, пластиды, вакуоли и рибосомы. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Строение животной клетки. Функции органоидов.
презентация , добавлен 07.11.2014
Авторы создания клеточной теории. Особенности архей и цианобактерий. Филогения живых организмов. Строение эукариотической клетки. Подвижность и текучесть мембран. Функции аппарата Гольджи. Симбиотическая теория происхождения полуавтономных органелл.
презентация , добавлен 14.04.2014
Лизосомы как гетерогенные органеллы, разнообразие их форм и типов, роль и значение в организме. Механизм транспорта молекул в лизосомы и зависимость данного процесса от источника молекул. Этапы образования лизосом. Механизм узнавания лизосомных белков.
реферат , добавлен 25.11.2010
Виды, функции и особенности тканей. Эпителиальная, соединительная и нервная ткань. Понятие и функции клетки. Связь человека и всех живых существ между собой соединительными структурами. Питание и обмен веществ клетки. Кровь как внутренняя среда организма.
конспект урока , добавлен 22.01.2011
Элементы строения клетки и их характеристика. Функции мембраны, ядра, цитоплазмы, клеточного центра, рибосомы, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий и пластид. Отличия в строении клетки представителей разных царств организмов.
презентация , добавлен 26.11.2013
Общая характеристика клетки: форма, химический состав, отличия эукариот от прокариот. Особенности строения клеток различных организмов. Внутриклеточное движение цитоплазмы клетки, метаболизм. Функции липидов, углеводов, белков и нуклеиновых кислот.
лекция , добавлен 27.07.2013
Сущность органоидов, классификация включений цитоплазмы по функциональному назначению. Отличительные особенности растительной и животной клеток, роль ядра в их функционировании. Основные органоиды клетки: комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.
презентация , добавлен 27.12.2011
презентация , добавлен 25.11.2015
Изучение клеточной теории строения организмов, основного способа деления клеток, обмена веществ и преобразования энергии. Анализ признаков живых организмов, автотрофного и гетеротрофного питания. Исследование неорганических и органических веществ клетки.
реферат , добавлен 14.05.2011
Изучение клеточного уровня организации жизни. Сущность и строение эукариотической клетки - открытой системы, связанной с окружающей средой обменом веществ и энергии. Взаимосвязь строения и функций органоидов клеток: цитоплазмы, ядра, лизосом, митохондрий.
Этим термином обозначаются случаи, когда не‑расщепленные или частично расщепленные пищевые вещества проникают внутрь клетки, где подвергаются гидролизу ферментами цитоплазмы, не выделяемыми за пределы клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов, например у губок и плоских червей. Как дополнительный механизм гидролиза пищевых веществ оно встречается у немертин, иглокожих, некоторых кольчатых червей и многих моллюсков. У высших позвоночных животных и человека оно выполняет главным образом защитные функции, например фагоцитоз.
Различаются два типа внутриклеточного пищеварения. Первый связан с транспортом небольших молекул через клеточные мембраны и последующим перевариванием ферментами цитоплазмы. Внутриклеточное пищеварение может также происходить в специальных внутриклеточных полостях – пищеварительных вакуолях, присутствующих постоянно или образующихся при фагоцитозе и пиноцитозе и исчезающих после расщепления захваченной пищи. Второй тип пищеварения в большинстве случаев связан с участием лизосом, которые содержат широкий набор гидролитических ферментов (фосфатаз, протеаз, глюкозидаз, липаз и др.) с оптимумом действия в кислой среде (pH 3.5–5.5). Пищевые структуры или пищевые растворы в околоклеточной среде вызывают впячивания плазматической мембраны, которые затем отшнуровываются и погружаются в цитоплазму, образуя пиноцитозные и фагоцитозные вакуоли. Соединяясь с последними, лизосомы образуют фагосомы, где происходит контакт ферментов с соответствующими субстратами. Образовавшиеся продукты гидролиза всасываются через мембраны фагосом. После завершения пищеварительного цикла остатки фагосом выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Лизосомы играют также важную роль в расщеплении собственных структур клетки, которые используются в качестве пищевого материала либо данной клеткой, либо за ее пределами.
По своим механизмам внутриклеточное пищеварение может быть рассмотрено как сочетание микрополостного и мембранного гидролиза в пределах клетки. Действительно, при внутриклеточном пищеварении ферменты могут оказывать свой гидролитический эффект в цитоплазме клетки или в фагосоме, т.е. в среде, что свойственно полостному пищеварению, а также на внутренней поверхности фагосомной мембраны, что свойственно мембранному пищеварению.
Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эпдоцитоза, которые характеризуются небольшой скоростью и, по‑видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении пищевых потребностей высших организмов.
Страница 1
В зависимости от происхождения гидролитических ферментов различают:
1) собственное пищеварение - оно идет за счет ферментов, вырабатываемых человеком или животным;
2) симбионтное - за счет ферментов симбионтов, например, ферментов микроорганизмов, населяющих толстый кишечник;
3) аутолитическое - за счет ферментов, вводимых вместе с пищей. Это, например, характерно для молока матери, в нем содержатся ферменты, необходимые для створаживания молока и гидролиза его компонентов. У взрослого человека главное значение в процессах пищеварения имеет собственное пищеварение.
В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают: внутриклеточное и внеклеточное пищеварение, причем внеклеточное делится на дистантное (или полостное) и контактное (или пристеночное) пищеварение.
Внутриклеточное пищеварение
представляет собой процесс, происходящий внутри клетки. Фагоциты - яркий пример использования этого способа гидролиза. Как правило, внутриклеточное пищеварение осуществляется с помощью гидролаз, расположенных в лизосомах. В процессе собственного (истинного) пищеварения у человека основная роль принадлежит полостному и пристеночному пищеварению.
Полостное пищеварение
совершается в различных отделах ЖКТ, начиная с ротовой полости, но его выраженность различна. Слюнные железы, железы желудка, панкреатическая железа, многочисленные железы кишечника вырабатывают соответствующие соки (слюну - в ротовой полости), в которых помимо различных компонентов содержатся ферменты - гидролазы, осуществляющие гидролиз соответствующих полимеров - белков, сложных углеводов, жиров. Как правило, гидролиз происходит в водной фазе и во многом он определяется рН среды, температурой, а для липаз - содержанием в среде эмульгатора жира - желчных кислот. Он заканчивается образованием мелких молекул - дисахаридов, дипептидов, жирных кислот, моноглицеридов.
Пристеночное (мембранное) пищеварение
Идея о его существовании была высказана А. М. Уголевым в 1963 г. Проводя опыты с отрезком тонкой кишки, он обнаружил, что гидролиз крахмала под влиянием амилазы в присутствии отрезка тонкой кишки крысы, обработанного специальным образом (для удаления собственной амилазы), происходит значительно быстрее, чем без него. А. М. Уголев предположил, что в апикальной части энтероцитов происходит процесс, способствующий окончательному перевариванию питательных веществ. Последующее развитие науки подтвердило правильность этой гипотезы, которая в настоящее время признана аксиомой физиологии пищеварения.
Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ, например, мальтаза, расщепляющая мальтозу до двух молекул глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти ферменты состоят из двух частей - гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть - внутри мембраны, она выполняет «якорную» функцию. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как правило, синтезируются внутри самого энтероцита, в том числе мальтаза, инвертаза, изомальтаза, гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная фосфатаза, моноглицеридлипа-за, пептидазы, аминопептидазы, карбоксипептидазы и другие. После синтеза эти ферменты встраиваются в мембрану как типичные интегральные белки. Эффективность пристеночного пищеварения во многом возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следующим этапом - транспортом молекулы через энтероцит в кровь или лимфу, т. е. с процессом всасывания. Как правило, вблизи от фермента-гидролазы находится транспортный механизм («транспортер», по терминологии А. М. Уголева), который, как в эстафете, принимает на себя образовавшийся мономер и транспортирует его через апикальную мембрану энтероцита внутрь клетки.
Энтероцит покрыт микроворсинками, в среднем до 1700-3000 штук на клетку. На 1 мм2 таких ворсинок - около 50-200 млн. За счет них площадь мембраны, на которой совершается пристеночное пищеварение, возрастает в 14-39 раз. В мембранах этих микроворсинок и локализуются ферменты - гидролазы. Между микроворсинками и на их поверхности расположен слой гликокаликса - это перпендикулярно по отношению к поверхности мембраны энтероцита расположенные филаменты (диаметр их от 2 до 5 нм, высота - 0,3-0,5 мкм), которые образуют своеобразный пористый реактор. Периодически, когда гликокаликс чрезмерно загрязнен, он, для очистки поверхности энтероцита, отторгается. При патологии возможны ситуации, когда клетка вообще надолго лишается гликокаликса, и в этом случае нарушается процесс пристеночного пищеварения. Гликокаликс обеспечивает над апикальной мембраной энтероцита своеобразную среду. Гликокаликс является молекулярным ситом и ионообменником - расстояния между соседними филаментами гликокаликса таковы, что они не пропускают внутрь гликокаликса крупные частицы, в том числе «недопереваренные» продукты, микроорганизмы, которые населяют тонкий кишечник. Благодаря наличию электрических зарядов (катионов, анионов) гликокаликс является ионообменником. В целом, гликокаликс обеспечивает стерильность и избирательную проходимость для среды, расположенной над мембраной энтероцита. Между филаментами гликокаликса расположены ферменты - гидролазы, основная часть которых происходит из соков - кишечного и панкреатического, и здесь они довершают начатый в полости кишечника процесс частичного гидролиза.
Описание экосистемы пресного водоема
Растительными остатками и развивающимися на них бактериями питаются простейшие, которых поедают мелкие рачки. Рачки, в свою очередь, служат пищей рыбам, а последних могут поедать хищные рыбы. Пищевые цепи сложно переплетены. Если какой-ни...
Описание экосистемы океана
В питании животных океана преимущественное значение имеет планктон. Водорослями и простейшими питаются веслоногие рачки. Рачков поедают сельди и другие рыбы. Сельди идут в пищу хищным рыбам и чайкам. Исключительно планктоном питаются усат...
Античная наука о природе
Впервые наука в истории человечества возникает в Древней Греции в VI веке до н. э. В отличие от ряда древних цивилизаций (Египта, Вавилона, Ассирии) именно в культуре Древней Греции обнаруживаются характерные особенности зарождающейся нау...
Анатомически к системе пищеварения относится совокупность органов, осуществляющих поступление пищи в организм, транзит пищи по желудочно-кишечному тракту, переваривание и всасывание питательных веществ, выброс остатков во внешнюю среду.
Академик А.Д. Ноздрачев в структурном и функциональном отношении пищеварительную систему подразделяет на эффекторную (исполнительную) и регулятор ную (управляющую) части. Первая объединяет клеточные элементы, осуществляющие процессы сокращения (гладкомышечные клетки), секреции (секреторные клетки), мембранного гидролиза и транспорта (кишечные клетки - энтероциты). Вторая состоит из нервных и эндокринных элементов, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию деятельности пищеварительной системы.
В современном животном мире существует три различных типа пищеварения –внутриклеточное
–внеклеточное (дистантное)
–мембранное (пристеночное, контактное).
Внутриклеточное пищеварение . Гидролиз (ферментативное расщепление в водной среде) пищевых веществ при этом типе пищеварения осуществляется внутри клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки, плоские черви). У немертин, иглокожих, кольчатых червей и моллюсков оно является дополнительным механизмом гидролиза. У высших позвоночных животных и человека внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение и выполняет защитные функции (фагоцитоз).
Внеклеточное дистантное пищеварение . При данном типе пищеварения ферменты, синтезированные секреторными клетками, выделяются во внеклеточную среду, где и реализуется их гидролитический эффект в отношении пищевых веществ. Этот тип пищеварения является основным у организмов, стоящих на более высоком, чем плоские черви, этапе эволюционного развития. Он преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников, хордовых и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Внеклеточное пищеварение называют дистантным, так как у перечисленных организмов секреторные клетки удалены от полостей, в которых реализуется действие ферментов.
Дистантное пищеварение может осуществляться не только в специальных полостях (полостное пищеварение), но и за пределами организма, которому принадлежат клетки, продуцирующие ферменты. Так, некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют различные ферменты в культуральную среду.
Мембранное пищеварение . Мембранное пищеварение, открытое А. М. Уголевым в 1957 г., пространственно занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением и осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны кишечных клеток.
По современным представлениям, ни один из трех названных типов пищеварения не может считаться филогенетически более новым или более древним. На всех уровнях организации животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основных типа пищеварения, хотя у высокоорганизованных животных внутриклеточное пищеварение как механизм усвоения пищевых веществ практически ничтожен. Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. По этому критерию выделяют:
1) собственное пищеварение, когда источником ферментов является сам организм;
2) симбионтное пищеварение, которое реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта;
3) аутолитическое пищеварение.
Человек и многие виды животных в основном обладают собственным пище варением. Симбионтное пищеварение у них связано с продукцией витаминов и некоторых незаменимых аминокислот микроорганизмами желудочно-кишечного тракта.
У жвачных животных симбионтное пищеварение преобладает. Начальные отделы их сложного желудка (рубец и сетка) заполнены микрофлорой, которая участвует в переваривании целлюлозы и других компонентов растительной пищи. Из рубца и сетки микроорганизмы попадают в сычуг, в котором происходит переваривание микробных тел, заканчивающееся в кишке. Симбионтное пищеварение характерно также для сумчатых и широко распространено у низших организмов, в частности у членистоногих. Симбионтами некоторых животных (гигантский двустворчатый моллюск, турбеллярия, кораллы и др.) кроме микроорганизмов могут быть водоросли, поставляющие хозяину пищевые вещества.
Термином аутолитическое пищеварение обозначают переваривание пищи за счет содержащихся в ней ферментов. Например, при поедании травоядными животными свежих кормов расщепление компонентов последних частично осуществляется ферментами, находящимися в клетках этих растений. Определенную роль в пищеварении у новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке.
Неотъемлемой и важнейшей составляющей пищеварительной системы является совокупность сереторных желез (экзокринная функция). Среди них отмечается поджелудочная железа, печень и желудочные и кишечные железы, расположенные в стенках пищеварительного тракта.
Пищеварительные железы трубчатого типа характерны для желудка и кишки, а ацинарные железы, группы клеток, объединенных вокруг протоков, свойственны слюнным железам, печени, поджелудочной железы.
Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого ими секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минерал-секретирующие. В составе секрета желез в полость желудочно-кишечного тракта поступают ферменты, осуществляющие гидролиз пищевых веществ, соляная кислота (НСl) и гидрокарбонат, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН в полости желудочно-кишечного тракта, желчные соли, играющие важную роль в переваривании и всасывании жиров, а также мукоидные вещества, составляющие основу желудочной слизи.
Секреторный цикл . Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений, синтез из них секреторного продукта и выведение его из клетки, составляют секреторный цикл.
Наиболее изучен секреторный цикл белоксинтезирующих клеток. В нем выделяют несколько фаз. После поступления в клетку через базальную мембрану исходных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума секретируется первичный секреторный продукт, созревание которого происходит в аппарате Гольджи. Секрет накапливается в конденсирующих вакуолях, которые затем превращаются в гранулы зимогена . Последние представляют собой неактивные ферменты (проферменты), окруженные липопротеиновой оболочкой. После накопления гранул наступает фаза выхода их из клетки (дегрануляция). Выведение зимогена из клетки происходит посредством экзоцитоза : гранула подходит к апикальной части клетки, оболочка гранулы сливается с мембраной и через образовавшееся в ней отверстие содержимое гранулы выходит наружу. Клеточные механизмы секреции у позвоночных и беспозвоночных животных сходны.
В зависимости от временного соотношения фаз секреторного цикла секреция может быть непрерывной или прерывистой. Первый тип секреции присущ поверхностному эпителию пищевода и желудка, секреторным клеткам печени, Поджелудочная и крупные слюнные железы образованы клетками с прерывистым типом секреции. Возбуждение большинства секреторных клеток сопровождается деполяризацией их мембраны. Исключение составляют клетки слюнных желез, в которых преобладает гиперполяризация, а возникающая в начале фаза деполяризации весьма кратковременна. Секреция пищеварительных желез характеризуется адаптацией к пищево му рациону.
Желудочный сок продуцируется неоднородными в морфологическом отношении клетками, входящими в состав желудочных желез, и клетками поверхностного эпителия. Железы, располагающиеся в области дна (свода) и тела желудка, содержат клетки трех типов:
1) главные, вырабатывающие комплекс протеолитических ферментов;
2) обкладочные, продуцирующие НС1;
3) добавочные (мукоидные) клетки, секретирующие слизь (муцин), мукополисахариды, гастро-мукопротеин («внутренний фактор») и гидрокарбонат. В антральном отделе (при-вратниковой пещере) желудка железы состоят в основном из мукоидных клеток.
Секреторные клетки дна и тела желудка выделяют кислый и щелочной секрет, а клетки антрального отдела - только щелочной. У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2,0-3,0 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или щелочная; после приема пищи - сильно кислая (рН 0,8-1,5).
Протеолитические ферменты. В главных клетках желез желудка синтезируется пепсиноген - неактивный предшественник пепсина, являющегося основным протеолитическим ферментом желудочного сока. Синтезированный на рибосомах профермент накапливается в виде гранул зимогена и путем экзоци-тоза выбрасывается в просвет желудочной железы. В полости желудка от пепсиногена отщепляется ингибирующий белковый комплекс и профермент превращается в пепсин. Активация пепсиногена запускается НСl, а в дальнейшем протекает аутокаталитически: пепсин сам активирует свой профермент.
Термином пепсин в настоящее время обозначают смесь нескольких протео-литических ферментов. Так, у человека обнаружено 6-8 различных ферментов, различающихся иммуногистохимически. В желудочном соке человека имеется также другой протеолитический фермент - гастриксин.
Клетки поверхностного эпителия желудка наряду с муцином секретируют гидрокарбонаты, что обеспечивает образование слизисто-гидрокарбонатного барьера, предотвращающего повреждающее воздействие на слизистую оболочку желудка НСl и пепсина. Секреция гидрокарбонатов происходит по типу активного транспорта. Предполагают, что ионы НСО з - выходят через апикальную мембрану клеток в обмен на ионы Сl - . В процессах генерации и секреции ионов НС0 3 - важную роль играет, карбоангидраза клеток поверхностного эпителия.
Соляная кислота (НС1) продуцируется обкладочными клетками. Характерной особенностью обкладочных клеток является наличие в них секреторных канальцев. В активной секретирующей клетке секреторные канальцы увеличиваются в размерах.
Концентрация ионов Н + в желудочном соке составляет примерно 150-170 ммоль/л, а в плазме крови - 0,00005 ммоль/л. Из сопоставления этих величин следует, что градиент концентрации водородных ионов в желудочном соке и плазме может достигать 3 х 10 6 .
Существуют две гипотезы, объясняющие возникновение градиента ионов Н + : окислительно-восстановительная и энергетическая. В соответствии с первой гипотезой атом водорода превращается в протон в результате отщепления электрона и переноса его на кислород с образованием ионов ОН – , которые при участии фермента карбоангидразы в свою очередь превращаются в ионы НСО 3 – . Согласно второй гипотезе, ионы Н + выводятся из клетки с помощью энергозависимого ионного насоса. При этом ионы ОН – остаются внутри клетки, где они, соединяясь с С0 2 при участии карбоангидразы, образуют НСОз – .
Эти гипотезы основаны на следующих экспериментальных данных: 1) выделение одного иона Н + в просвет желудка соответствует появлению в плазме крови одного иона НСОз – . 2) для образования ионов Н + и НСОз – необходима карбоангидраза, так как подавление активности этого фермента приводит к угнетению секреции НС1; 3) высокий градиент концентрации Н + создается в результате активного транспорта, требующего затрат энергии, и для образования двух ионов Н + требуется приблизительно 1 моль О 2 .
В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы - мозговую, желудочную и кишечную - в зависимости от места действия раздражителя.
Стимулами для возникновения секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, сопровождающие прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, предшествующую ее приему, комбинируются с безусловными рефлексами, возникающими при жевании и глотании. Доказательство мозговой фазы желудочной секреции было получено в работах И. П. Павлова, выполненных на эзофаготомиро-ванных собаках с изолированным желудочком, выкроенным из тела и дна желудка и сохраняющим иннервацию волокнами блуждающего нерва. В опытах с мнимым кормлением проглоченная собакой пища выпадает из перерезанного пищевода, не попадая в желудок. Тем не менее, при этом наблюдается обильная секреция желудочного сока изолированным желудочком (мозговая фаза, безусловнорефлекторный компонент). Если мнимое кормление собаки сочетается со звуковым раздражителем, через несколько дней вырабатывается условный рефлекс: выделение слюны и желудочного сока возникает в ответ на один звук (мозговая фаза, условнорефлекторный компонент).
В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке. Секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и действии на его слизистую оболочку продуктов гидролиза белка, некоторых аминокислот, а также экстрактивных веществ мяса и овощей. Активация желудочных желез растяжением желудка осуществляется с участием как местного (интрамурального), так и вагусного рефлекса. Афферентные и эфферентные пути последнего проходят по блуждающим нервам. Конечным медиатором этих рефлексов является ацетилхолин. В реакцию на раздражение механорецепторов желудка могут вовлекаться гистамин и гастрин, высвобождающиеся под влиянием ацетилхолина.
В желудочно-кишечном тракте пища подвергается фи зической (размельчение, набухание, растворение) и химической обработке. Последняя заключается в гидролизе питательных веществ до стадии мономеров. При этом компоненты пищи, сохраняя пластическую и энергетическую ценность, утрачивают видовую специфичность, поступают в кровь и включаются в обменные процессы. Гидролиз пищевых веществ осуществляется в определенной последовательности и в различных отделах желудочно-кишечного тракта имеет свои особенности.
Пищеварение в полости рта. Пищеварение в ротовой полости является начальным этапом в процессах переваривания пищи.
После откусывания фрагмента пищи и ее пережевывания начинается начальный гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена), под воздействием α-амилазы слюны. α-амилаза специфически воздействует на гликозидные связи гликогена и молекул амилозы и амилопектина, входящих в структуру крахмала, с образованием декстринов. Действие амилазы продолжается и в желудке до тех пор, пока кислая реакция среды ее не инактивирует.
Пищеварение в желудке . После попадания из пищевода в желудок пища подвергается депонированию и воздействию желудочного сока. Новые порции пережеванной пищи после локализации предыдущих около желудочной стенки накапливаются поверх их таким образом, что занимают объем ближе к середине. Эвакуация пищи из желудка происходит из порции, примыкающей к стенке у большой кривизны. На смену ей к стенке желудка «прижимается» новая порция.
Вжелудке происходит начальный гидролиз белков под воздействием пептидаз – протеолитических ферментов желудочного сока (пепсина, гастриксина, химозина) с образованием полипептидов. Здесь гидролизуется около 10% пептидных связей. Указанные ферменты активны лишь в кислой среде, создаваемой НС1. Оптимальная величина рН для пепсина составляет 1,2-2,0, для гастриксина - 3,2-3,5.Хлористоводородная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, что облегчает их последующее расщепление протеолитическими ферментами. Действие протеолитических ферментов реализуется главным образом в поверхностных слоях пищевой массы, прилежащих к стенке желудка. По мере переваривания этих слоев пищевая масса сдвигается в пилорический отдел, откуда после частичной нейтрализации эвакуируется в двенадцатиперстную кишку.
Пищеварение в тонкой кишке. К тонкому кишечнику относится двенадцатиперстная, тощая, подвздошная кишка. Химус (пища, уже подвергнутая действию желудочного сока) в двенадцатиперстной и далее в тощей кишке подвергается действию ферментов поджелудочной железы и собственных кишечных ферментов. Оптимальная для их активности среда создается в результате воздействия на кислый химус желудка щелочных секретов, сока поджелудочной железы, желчи, кишечного сока. У человека рН в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4,0-8,5; в тонкой кишке он сохраняется в диапазоне 6,5-7,5.
В тонкой кишке реализуется окончательное переваривание углеводов . Карбоангидразы образуются в кишечных секреторных клетках, а также поступают в тонкий кишечник из поджелудочной железы. а-Амилаза поджелудочной железы гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы. При этом образуется лишь небольшое количество глюкозы. Высвобождаемые а -амилазой сахариды подвергаются дальнейшему гидролизу кишечными карбогидразами (мальтазой, изомальтазой, сахаразой, лактазой, трегалазой) до моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы). Эти ферменты, синтезируются непосредственно в кишечных клетках
Пептидазы, или протеолитические ферменты сока поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В) реализуют в кишечнике дальнейшее переваривание белков . Трипсин, химотрипсин и эластаза, как и пепсин, являются эндопептидазами (эндоферментами). Они расщепляют главным образом внутренние белковые связи, в результате чего образуются более или менее крупные фрагменты (поли- и олигопептиды). Эти фрагменты белковых молекул поступают в пристеночную (примукозальную) зону, которая образована слоем слизи (слизистыми наложениями). В слизи содержатся в значительном количестве ферменты, которые по мере перемещения пептидов к апикальной мембране энтероцитов гидролизуют их до дипептидов. Гидролиз последних до мономеров (аминокислот) происходит на апикальной поверхности мембран энтероцитов собственно кишечными ферментами. Экзоферменты (карбоксипептидазы А и В, аминопептидаза, дипептидазы) отщепляют от пептидной цепи концевые аминокислоты, в результате чего образуются свободные аминокислоты и малые пептиды, способные к всасыванию. Аминопептидаза и дипептидазы являются кишечными ферментами и локализуются в зоне щеточной каймы энтероцитов, где они участвуют в мембранном гидролизе.
Гидролиз жиров . Начальные этапы гидролиза жиров (из которых основное значение имеют триглицериды) протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы сока поджелудочной железы. Имеются данные о наличии желудочной липазы, которая, однако, действует лишь на эмульгированные жиры, например на жиры молока. В процессе гидролитического расщепления жира большое значение имеет процесс эмульгирования. Он увеличивает поверхность жира, на которой реализуется ферментативная активность липазы. В процессе эмульгирования жира в кишечнике важную роль отводят желчи. Показано, что смешанные мицеллы, образованные желчными солями и триглицеридами, более доступны для действия липазы поджелудочной железы.
Липаза гидролизует триглицериды с образованием преимущественно 2-моно-глицеридов и жирных кислот. В результате действия фермента эмульгированные жиры в форме моноглицеридов и жирных кислот постепенно переходят в мицел-лярное состояние. Одновременно с расщеплением триглицеридов происходит гидролиз холестеридов до холестерина и свободных жирных кислот под действием холестеразы при рН 6,6-8,0. Фосфолипиды (преимущественно лецитин) расщепляются фосфолипазой А. Она гидролизует эфирную связь глицерина и жирной кислоты, превращая лецитин в изолецитин и жирную кислоту. Кишечная моноглицеридлипаза гидролизует эфирные связи 2-моногли-церидов.
Кроме указанных групп ферментов, участвующих в процессе переваривания пищевых веществ, имеется ряд других. Это щелочная фосфатаза, гидролизующая моноэфиры ортофосфорной кислоты, нуклеазы (РНКаза и ДНКаза), нуклеотидазы, нуклеозидазы и другие ферменты, расщепляющие полинуклеотиды и нуклеиновые кислоты. Общей закономерностью, справедливой, видимо, для огромного большинства живых существ, является первоначальное переваривание пищи в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной или слабощелочной среде.
Характерной особенностью кишечных клеток является наличие щеточной каймы, которая образована микроворсинками – выростами цитоплазмы, ограниченными мембраной. Щеточная кайма энтероцитов - универсальная структура, свойственная различным животным и человеку. На апикальной поверхности каждого энтероцита находится около 3-4 тыс. микроворсинок; на 1 мм 2 поверхности кишечного эпителия приходится до 50-100 млн. микроворсинок. У человека и других млекопитающих высота микроворсинок составляет в среднем 1 мкм, диаметр - около 0,1 мкм. У низших позвоночных, включая амфибий, микроворсинки могут быть длиннее.
Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокалик сом, который образует на апикальной поверхности кишечных клеток слой толщиной до 0,1 мкм. Гликокаликс состоит из множества мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками. В гликокаликсе адсорбирован целый ряд пищеварительных ферментов. Именно на внешней (апикальной) поверхности кишечных клеток, образующей щеточную кайму с гликокаликсом, осуществляется мембранное пищеварение .
Активные центры ферментов мембраны энтероцитов ориентированы определенным образом по отношению к мембране и полости тонкой кишки. Вследствие этого свободная ориентация каталитических центров ферментов по отношению к гидролизуемым молекулам невозможна, что является характерной чертой мембранного пищеварения. Они все являются, таким образом, мембранносвязанными, что усиливает их каталитическую активность. В зону мембранного пищеварения проникают небольшие молекулы, бактерии в эту область попасть не могут.
Начальные стадии пищеварения осуществляются исключительно в полостях желудочно-кишечного тракта. Мелкие молекулы (олигомеры), образующиеся в результате полостного гидролиза поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. В результате мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые и транспортируются в циркуляторное русло. Согласно современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три эта па: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание.
Под внутриклеточным пищеварением понимаются все случаи, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клетки, где подвергается гидролизу не выделяемыми за ее пределы ферментами. Внутриклеточное пищеварение может быть разделено на два подтипа - молекулярный и везикулярный. Молекулярное внутриклеточное пищеварение характеризуется тем, что ферменты, находящиеся в цитоплазме, гидролизуют проникающие в клетку небольшие молекулы субстрата, главным образом димеры и олигомеры, причем проникают такие молекулы пассивно или активно. Например, с помощью специальных транспортных систем, активно, переносятся через клеточную мембрану дисахариды и дипептиды у бактерий. Допускается, что и у высших организмов, в частности у млекопитающих, некоторые дипептиды могут активно транспортироваться внутрь кишечных клеток - энтероцитов. Если внутриклеточное пищеварение происходит в специальных вакуолях, или везикулах, которые образуются в результате эндоцитоза (пиноцитоза или фагоцитоза), то оно определяется как везикулярное, или эндоцитозное. При везикулярном внутриклеточном пищеварении эндоцитозного типа происходит впячивание определенного участка (участков) мембраны вместе с поглощаемым веществом. Далее этот участок постепенно отделяется от мембраны, и образуется внутриклеточная везикулярная структура. Как правило, такая везикула сливается с лизосомой, содержащей широкий спектр гидролитических ферментов, действующих на все основные компоненты пищи. В образовавшейся новой структуре - фагосоме и происходят гидролиз поступивших субстратов и последующее всасывание образующихся продуктов. Непереваренные остатки фагосомы обычно выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким образом, внутриклеточное пищеварение - это механизм, за счет которого реализуется не только переваривание, но и поглощение клеткой пищевых веществ, в том числе крупных молекул и надмолекулярных структур. Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза. Последние характеризуются низкой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Как мы обратили внимание еще в 1967 г. (Уголев, 1967), с точки зрения энзимологии внутриклеточное пищеварение везикулярного типа представляет собой сочетание микрополостного и мембранного пищеварения. Везикулярное внутриклеточное пищеварение выявлено у всех типов животных - от простейших до млекопитающих (особенно большую роль оно играет у низших животных), а молекулярное - у всех групп организмов.