Рост популяции и кривые роста. Динамические характеристики популяции Кривые роста популяций
Чтобы получить полную картину динамики численности той или иной популяции, а также рассчитать скорость ее роста, наряду с данными о том, как распределяется по разным возрастам смертность, необходимо знать также, в каком возрасте особи начинают производить потомство и какова средняя плодовитость особей разного возраста. Поэтому в таблицы для расчета скорости роста популяции к графам, характеризующим выживаемость, добавляют графу, в которой записывают среднее число потомков, появившихся в течение данного возрастного интервала в расчете на одну особь родительского поколения. Для простоты представим себе гипотетический пример животного, начинающего размножаться на третьем году жизни и живущего, как правило, не более 10 лет. В первой графе табл. 4 запишем возраст (х), во второй - долю особей, доживших до данного возраста от начальной численности когорты (l х), в третьей-среднее число потомков, появившихся на свет у особей данного возраста в расчете на одну родительскую особь (m х), в четвертой-произведение доли доживших особей на среднюю их плодовитость (l x m x). Сумма последних величин по всему столбцу есть величина, называемая чистой скоростью воспроизводства. Чистая скорость воспроизводства показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение. Если R 0 = 1, то популяция стационарна-численность ее сохраняется постоянной, поскольку каждое последующее поколение точно замещает предыдущее. В демографии обычно составляют отдельные таблицы для женщин (тогда в графе m х - среднее число дочерей, родившихся от матерей денного возраста) и для мужчин (в графе т х - среднее число сыновей, появившихся у отцов данного возраста).
Величина R 0 сильно варьируется в зависимости от вида организмов, а также условий его существования. Так, например, для содержавшейся в хороших лабораторных условиях популяции пашенной полевки Microtus agrestis величина R 0 оказалась равной 5,90, а у лабораторной популяции рисового долгоносика Саlandra oryzae - 113,48. Таким образом, за одно поколение в благоприятных условиях популяция пашенной полевки может увеличить свою численность примерно в 6 раз, а популяция рисового долгоносика - в 113 раз.
x | l x | m x | l x m x |
1,00 | |||
0,60 | |||
0,50 | |||
0,45 | 2,0 | 0,90 | |
0,40 | 2,5 | 1,0 | |
0,37 | 1,5 | 0,55 | |
0,33 | 1,0 | 0,33 | |
0,20 | 0,5 | 0,10 | |
0,10 | 0,1 | 0,01 | |
0,05 | |||
0,00 | |||
Σl x m x = 2.89 |
Уже из самого способа расчета R 0 ясно, что величина эта определяется комбинацией выживаемости (l x -кривой) и плодовитости (m x -кривой). Перемножая значения l х и m x для каждого возраста х, мы тем самым определяем площадь под кривой l х m х. Так же как и l х, величина m x может сильно меняться в зависимости от вида организмов и условий его существования.
Использовать показатель R 0 при сравнении видов, характеризующихся разной продолжительностью жизни, не всегда удобно. Гораздо лучше употреблять в таких случаях величину r показатель специфической скорости роста популяции. Чтобы установить связь между этими величинами, представим себе, что в течение промежутка времени, равного длительности одного поколения (= времени генерации) Т, популяция растет экспоненциально. Тогда численность популяции к концу временного интервала Т будет равной N T = N 0 e rT .. Из последнего уравнения следует, что N T /N 0 = e rT . Но ведь N T /N 0 есть не что иное, как отношение численности особей в двух следующих друг за другом поколениях, или, другими словами, величина R 0 - Переписав это уравнение в несколько иной форме: R 0 = e rT , мы можем определить из него и величину r по формуле r = lnR 0 /T .
Приведенный способ оценки показателя r точен настолько, насколько точно определена длительность поколения T . В некоторых случаях вопрос о том, что такое длительность поколения, решается достаточно просто. Так, для некоторых лососевых рыб, например горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) или нерки (Опсоrhynchus nerka ), мечущих икру один раз в конце жизни и после того погибающих, длительность поколения - это, очевидно, время от откладки икры (или выклева из икры личинок) до размножения выросших из этих икринок (личинок) особей. Подобным образом раз в конце жизни происходит размножение у многих насекомых (достаточно вспомнить поденок) и ряда видов растений. Однако у многих животных и растений период размножения растянут во времени, причем в пределах того возраста, когда размножение возможно, среднее число потомков на родительскую особь меняется. В этом случае величину длительности поколения приближенно можно рассчитать следующим образом:
Смысл подобного способа расчета легко уяснить, обратившись к механической модели (Dublin, Lotka, 1925), иллюстрирующей реальный пример из человеческой популяции. Представим себе шкалу возраста матери (рис. 25) в виде горизонтальной планки, установленной как балансир на одной опоре в центре (по типу качелей из доски, положенной на бревно). Начало отсчета (момент рождения матери) соответствует точке опоры, от которой идут симметричные шкалы влево и вправо по плечам балансира. На правое плечо нанесена гистограмма, показывающая число дочерей, родившихся у матерей данного возраста. Исходная выборка (а это реальные данные по демографии США в 1920 г.) составляет 100000 матерей, а число их дочерей-116760. Чтобы уравновесить число дочерей (точнее, массу гистограммы) по левому плечу передвигается груз, равный массе гистограммы на правом плече. В приведенном примере равновесие было достигнуто, когда груз установлен на отметку 28,5 лет. Именно на этот возраст матери приходилось среднее для всей популяции рождение «среднего» ребенка (точнее, девочки) в США в 1920 г.
Поскольку скорость роста популяции находится в обратной зависимости от длительности поколения r = lnR 0 /T , очевидно, чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Поясним это на воображаемом примере двух человеческих популяций, растущих по экспоненциальному закону. Предположим, что в первой популяции у каждой женщины в среднем по 5 детей, причем первый ребенок появлялся у них в 18 лет, а затем каждый год рождалось по одному ребенку (последний в 22 года). Предположим, что во второй популяции у каждой женщины в среднем по 10 детей, но появлялись на свет они позже, когда матери было от 30 до 39 лет (как и в предыдущем случае, в год по ребенку). Сначала может показаться, что вторая популяция растет в два раза быстрее первой. Но не будем торопиться с выводами и подсчитаем специфическую скорость роста r. Предположим, что девочки составляют половину всех родившихся детей. Тогда число девочек, приходящихся на одну мать, будет в первом случае 2,5, а во втором - 5. Напомним, что отношение численности дочернего поколения к численности материнского поколения есть не что иное, как R 0 - чистая скорость. воспроизводства. Тогда для первой популяции R 0 = 2,5, а для второй R 0 = 5. Длительность поколения Т в первой популяции будет составлять 20 лет, а во второй - 34,5 года. Соответственно значение г для первой популяции будет r 1 = ln2.5/20 = 046 , а для второй r 2 = ln5/34.5 = 0,047.
Полученные величины практически одинаковы. Иными словами, женщины, родившие в возрасте от 18 до 22 лет 5 детей, вносят примерно такой же вклад в увеличение численности популяции, как и женщины, родившие в возрасте от 30 до 39 лет по 10 детей. Конечно, эти рассуждения справедливы только в том случае, если в обеих популяциях сохранится то же распределение рождаемости по возрастам, т. е. девочки, рожденные более молодыми матерями, сами начнут рожать с 18 лет, а те, что родились от матерей 30-39 лет, - только с 30 лет.
Из приведенного выше примера ясно, сколь важное значение g демографической политике любого государства имеют законы, ограничивающие минимальный допустимый возраст вступления в брак, а также другие мероприятия, поощряющие деторождение только в определенном возрасте.
У многих животных возраст достижения половозрелости и. возраст начала размножения могут сильно меняться в зависимости от конкретных условий существования. В менее благоприятных условиях размножение наступает позже, и, таким образом, скорость роста популяций снижается. Так, например, у полевки-экономки (Microtus oeconomus), численность которой регулярно колеблется, половозрелость может наступать на 20-25-й день в период нарастания численности или только на 9-11-й месяц в гиды пиковой численности и в период депрессии. У планктонного ветвистоусого рачка Diaphanosoma brachyurum, обычного в летнее время вида в планктоне озер умеренной зоны, при обилии пищи откладка самками партеногенетических яиц наблюдается на 5-6-й день после рождения, тогда как при нехватке пищи Размножение начинается только через 20-30 дней(при этом добивает до данного возраста только небольшая часть популяции).
Важнейшая особенность популяции, растущей по экспоненциальному закону, - это стабильная возрастная структура, т. е. постоянное соотношение численностей разных возрастных групп. Справедливо и обратное утверждение: если в популяции поддерживается постоянное соотношение разных возрастных групп (а это соотношение в свою очередь есть следствие не меняющихся во времени распределений l х и т х), то такая популяция растет экспоненциально. Конечно, в популяциях, растущих экспоненциально, но с разной скоростью, возрастная структура различна: чем быстрее растет численность популяции, тем больше доля молодых особей (рис. 26). Как частный случай экспоненциального роста можно рассматривать стационарную популяцию, не меняющую свою численность во времени (т. е. r = 0). В такой популяции также устанавливается стабильная возрастная структура.
Если наблюдать за возрастной структурой популяции какого-нибудь вида, продолжительность жизни которого по крайней мере несколько лет, можно заметить, как когорта молодых особей, появившихся на свет в благоприятный для размножения и (или) для выживания ранних стадий развития год, будучи многочисленнее других когорт, переходит из одной возрастной группы в другую. Такие «урожайные» поколения хорошо прослеживаются, например, в популяциях рыб.
Рис. 27. Возрастная структура населения Франции по данным на 1 января 1967 г. (слева - мужчины, справа - женщины). Пониженная численность мужского населения рождения 83-90-х гг. прошлого века - это результат массовой гибели во время первой мировой войны; «талия», приходящаяся на 1916 г. рождения, - это результат резкого снижения рождаемости в годы первой мировой войны; вторая «талия», приходящаяся на 40-е гг. рождения, - это результат снижения рождаемости в годы второй мировой войны; увеличение численности людей рождения 19-!6-1949 гг. - результат подъема рождаемости после массовой демобилизации. Непосредственные потери людей в годы второй мировой войны отражены прежде всего сокращением численности мужчин 1906-1926 гг. рождения (по Shrvock еt al., 1976; из Begon et al., 1986)
В возрастной структуре населения европейских стран мощный след оставили две мировые войны. Например, на гистограмме возрастного распределения населения Франции в 1967 г. (рис. 27) хорошо видны две «талии»: верхняя-это результат снижения рождаемости в годы первой мировой войны, а нижняя-результат снижения рождаемости в годы второй мировой войны. Каждый раз после окончания войны наблюдался подъем рождаемости.
Численность популяции - это общее количество особей на выделяемой территории. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды.Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или др. организмы. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные.Поддержание в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.
ГИПОТЕЗА БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУ-ЛЯЦИИ Фридерикса – регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и, особенно, биотических факторов на уровне экосистемы.
В таком случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала (теоретический максимум потомков от одной пары за единицу времени). Для определения биотического потенциала используют формулу: ,
где N t – численность в момент времени t,
N 0 – начальная численность.
В популяциях численность изменяется в зависимости от условий. Выделяют следующие колебания численности : сезонные и годичные (случайные и циклические – зависят от солнечной активности). В природных условиях периодические колебания численности очень распространены. Первым на это обратил внимание Четвериков. Он назвал колебания численности особей, составляющих популяцию, популяционными волнами. Пример: изменение численности волка, связанное с изменением численности зайца.
Стратегии отбора в популяциях (r, K – отбор Мак - Артур и Уилсон 1967 год.) выделили популяции, соответственно, со стратегиями "r -отбора" (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотности, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение) и "К -отбора" (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при сильном отрицательном воздействии – конкуренции, хищничестве и пр.; поддержание жизни взрослого организма).
Отбор – избирательное воспроизведение генотипа в потомстве.
Отбору подвергаются особи, имеющие определенные комбинации признаков.
Стратегией отбора является селекция особей с определенной комбинацией признаков.
Стратегии отбора по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.
1. K – забота о немногочисленном потомстве.
2. r – безразличное отношение, но максимальная плодовитость.
Некоторые организмы используют и r и K стратегии, комбинируя их в зависимости от условий и сезонных циклов.
Все стратегии относительны в зависимости от сравниваемых видов.
Ясно, что смертность, как и рождаемость, оказывает большое влияние на численность популяции и ход ее изменений. При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции, и наоборот.
Кривые выживания. Представленные на рисунке 3 кривые называют кривыми выживания. Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс откладывают время, или возраст, а по оси ординат - число выживших особей. Кривые выживания подразделяют на три общих типа. Сильно выпуклая кривая (3.1) характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.
Другой крайний вариант - сильно вогнутая кривая (3.3) - получается, если смертность очень высока на ранних стадиях развития.
К промежуточному типу (3.2) относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых смертность постоянна на протяжении всего жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы полностью на диагонали графика.
Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди.
Форма кривой выживания очень часто изменяется и при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности она становится более вогнутой. Это говорит о том, что при увеличении численности организмов их смертность возрастает.
Рост популяций. На первый взгляд ясно, что характер динамики численности различных видов организмов в популяции должен быть связан с демографическими показателями, которые также формируются в процессе эволюции и отражают условия жизни вида в конкретном местообитании. Тем не менее, несмотря на то, что и рождаемость, и смертность, и возрастная структура очень важны, ни по одному из этих показателей нельзя судить о свойствах динамики популяции в целом.
В определенной мере эти свойства раскрывает процесс роста популяции, который характеризует ее способности к восстановлению численности после перенесенной катастрофы или к наращиванию численности при заселении организмами свободных экологических ниш.
Динамические (временные) – характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени: рождаемость, смертность, скорость роста.
1. Рождаемость – число особей рождённых в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год).Характеризует скорость естественного восполнения популяции за счет размножения. Различают следующие виды рождаемости :
а) Максимальная рождаемость (физиологическая) – теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях среды. Она связана с понятием биотический потенциал – время захвата видом всей поверхности Земли при условии 100% выживаемости потомства.
Пример: для бактерий – 1 сутки, для водорослей – 16 суток, для мухи – 366 суток, для слона – 376000 суток.
В реальных условиях максимальная рождаемость невозможна, так как лишь небольшая доля особей доживает до репродуктивного возраста.
б) Экологическая (реализованная) рождаемость – увеличение численности популяции при фактических специфических условиях среды.
Она бывает 2-х типов :
- абсолютная рождаемость – число особей родившихся за определённое время в популяции.
Пример: в городе 100000 населения, родилось 8000 новорожденных, следовательно, абсолютная рождаемость = 8000 тысяч человек в год.
- удельная рождаемость – число особей родившихся за определённое время, рассчитанных на одну особь в популяции.
Пример: удельная рождаемость для этого же города – 0,08 (8%).
2. Смертность – количество особей, погибших в популяции за определенный период.
Смертность изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и выражается чаще в виде относительной величины – доли особей (от исходного количества), погибших за определенное время. Смертность может быть минимальной и экологической (реализованной). Минимальная смертность представляет собой гибель особей в идеальных для популяции условиях существования (в отсутствие ограничивающих факторов). Экологическая смертность – это гибель особей в реальных условиях существования.
Существует 3 типа смертности , которым соответствуют определенные кривые выживаемости (рисунок):
Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни незначительна, но возрастает в ее конце. Идеальная кривая для выживаемости популяции, в которой лишь старение служит главным фактором, влияющим на смертность (например, популяции лабораторных животных в идеальных условиях, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие) Это так называемая «кривая дрозофилы ».
Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Это могут быть растущие популяции в оптимальных условиях среды (например, популяции высокоорганизованных птиц, млекопитающих). Это «кривая гидры ».
Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни, причем смертность постоянна в течение всей жизни организмов. Главный фактор, определяющий смертность, – случай («популяция стеклянных стаканов в кафетерии»). Такая кривая характерна для большинства популяций растений и животных (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве, и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.). Это «кривая устрицы ».
Рисунок – Кривые выживаемости
Изучение смертности имеет важное значение для определения степени уязвимости популяций вредителей народного хозяйства.
3. Скорость роста популяции – это изменение численности популяции в единицу времени. Она может быть либо положительной, либо нулевой, либо отрицательной и зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции особей. Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции:
а) абсолютная (общая) скорость роста – выражается изменением численности популяции за промежуток времени;
б) удельная скорость роста – отношение скорости роста к исходной численности.
Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции (рисунок).
Рисунок – Кривые роста популяции
Существует две основные модели роста популяции :
- J-образная кривая – отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Подобный рост популяций иногда наблюдается в природе: «цветение» воды в результате бурного развития фитопланктона, вспышка массового размножения некоторых вредителей, рост бактерий в свежей культуре. Однако это происходит непродолжительное время, так как после превышения емкости среды неизбежно произойдет резкое снижение численности.
- S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая – отражает логистический тип роста в реальных экологических условиях, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Сначала рост популяции невелик, но затем он нарастает, но через некоторое время замедляется и выходит на плато (рисунок).
4 Экологические стратегии популяций
Экологические стратегии популяций – это общая характеристика роста и размножения в пределах данной популяции. В 1938 году русский ботаник Леонтий Григорьевич Раменский выделил три основных типа стратегий выживания среди растений:
- виоленты – подавляют всех конкурентов. К ним относятся деревья, тростники, сфагновые мхи, доминирующие на заболоченных территориях;
- патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «сухолюбивые», «солелюбивые» и т.п.);
- эксплеренты – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях (кипрей, осины, березы), на отмелях и т.д.
На основании скорости роста популяций, рождаемости, смертности и прочих характеристик выделяют несколько экологических стратегий популяций :
а) r-стратеги (r-виды, r-популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную (экспоненциальную) кривую роста численности. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы и быстро погибают. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
б) к-стратеги (к-виды, к-популяции) – популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся птицы, млекопитающие, деревья и др.
Динамика популяций – это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. ДП – это приспособительный ответ на условия существования вида, одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений, т.к. жизнь популяции проявляется в ее динамике.
Важным процессом динамики популяций является рост численности (или просто «рост популяции»), который происходит при освоении организмами новых мест обитаний или после перенесенной катастрофы. Характер роста бывает различным.
Рост популяций у любых видов, от бактерий до человека, имеет общие закономерности. Теоретически численность любого вида может расти бесконечно в силу того, что размножение обычно происходит в геометрической прогрессии. Число потомков, которое может оставить после себя одна особь, носит название биотический потенциал вида . Потомков может быть всего два, как при простом делении клетки надвое (бактерии, амебы, инфузории), а может быть – сотни миллионов (количество икринок, откладываемых за жизнь рядом плодовитых рыб, число мелких семян у многих древесных растений и т.п.).
Динамика роста популяции
N t = N t -1 + B – D + C – E
Nt– число особей в моментt,
Nt-1- число особей в предыдущий момент,
B- число родившихся,
D- число погибших,
C- число иммигрантов,
E- число эмигрантов
Кривые роста .
Выделяют две основные формы кривых роста - чисто экспоненциальную (J-образную) и сигмоидную (S-образную).
Сигмоидная, или S-образная , кривая описывает ситуацию, при которой в новом для популяции местообитании ее плотность сначала возрастает медленно (лаг-фаза, соответствующая периоду адаптации к условиям), а затем быстро. По прошествии некоторого времени скорость роста замедляется и становится в конечном итоге нулевой: рождаемость полностью уравновешивается смертностью. Говорят, что кривая выходит на плато. Замедление роста популяции объясняется увеличением внутривидовой конкуренции за ресурсы, например, пищу или места гнездования. В результате по механизму отрицательной обратной связи повышается смертность особей и замедляется их размножение (меньший процент спаривающихся животных, рост числа вызванных стрессом выкидышей и т. п.).
Экспоненциальный рост без выхода на плато (J-образная кривая ) соответствует ситуации, при которой после начального адаптационного периода (лаг-фазы) численность особей резко возрастает, но затем рост внезапно прекращается, когда начинает проявляться отсутствовавшее прежде сопротивление среды. Такой рост популяции называют независимым от плотности, поскольку он ничем не сдерживается до последнего момента, за которым следует массовая гибель особей. Эта гибель в свою очередь может вызываться либо наступлением неблагоприятного сезона, либо окончанием сезона размножения самих организмов или их основных жертв.
Рис. 5 Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции):
а – J-образная; б – S-образная; K – поддерживающая емкость среды (максимальный размер популяции, которая может существовать определенном объеме и при регулярной подкормке).
Факторы динамики численности популяций.
Сдерживание роста популяций в природе происходит в результате действия целого ряда факторов. Их делят на две принципиально различные категории: модификаторы и регуляторы:
Факторы-модификаторы воздействуют на численность популяции односторонне, сами не испытывая никакого влияния с ее стороны. Это, прежде всего, абиотические явления: засухи, проливные дожди, наводнения, бури, низкие температуры и т.п. Рост и плодовитость особей подчиняется правилу оптимума, поэтому все отклонения от него изменяют (модифицируют) численность популяций в сторону уменьшения, а приближение к оптимуму стимулирует увеличение численности.
Факторы-регуляторы не только влияют на численность популяций, но и сами изменяют силу своего действия в зависимости от ее плотности. С падением численности воздействие регуляторов ослабевает, с возрастанием – усиливается. Возникает так называемая отрицательная обратная связь , которая способна сдерживать рост популяции. Следует отметить, что чрезмерный, неконтролируемый, рост численности в конечном итоге губителен для любого вида, т.к. может полностью истощить и подорвать ресурсы среды. В эволюции возникло множество механизмов регулирования размножаемости видов.
Типы динамики численности.
1. Стабильный тип – характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Внешне она воспринимается как стабильная. Такой тип свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме смертности. Например, копытные (период колебания численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии.
2. Лабильный (флюктуирующий) тип – отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и значительной амплитудой (в десятки, иногда сотни раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Этот тип свойствен животным с продолжительностью жизни 10-15 лет, более ранним половым созреванием и высокой плодовитостью. Сюда относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные, птицы, рыбы и насекомые с длинным циклом развития.
3. Эфемерный ( взрывной тип) динамики отличается неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками массового размножения, при которых численность возрастает в сотни раз. Ее перепады осуществляются очень быстро. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, из них пик численности занимает чаще всего 1 год. Этот тип динамики характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с несовершенными механизмами адаптации и высокой гибелью (мелкие грызуны и многие виды насекомых).
Численность популяции = Численность в начальный момент времени + (рождающие особи + иммиграция) – (гибнущие особи + эмиграция).
Скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность + скорость эмиграции).
Аналогично, формула для смертности:
1. Скорость изменения численности популяции.
Скорость изменения численности популяции можно определить путем деления величины изменения количества особей на период времени, за который оно произошло.
Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде
V = DN / Dt,
где N - размер популяции (или другой показатель), t - время.
Например, предположим, что популяция из 100 представителей в некотором объеме воды за час увеличилась до 150 особей. Тогда DN = 50, Dt = (150 - 100) * 1 = 50 особей в час.
2. Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Различают максимальную и экологическую рождаемость.
· Максимальная, или физиологическая рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, то есть при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.
· Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды. Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.
Рождаемость обычно выражают:
· в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени (dNn / dt ) - абсолютная рождаемость)
· числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (специфическая, удельная рождаемость ).
где DN n – прирост численности, N – размер популяции или только части, способной к размножению (число особей в начальный момент времени).
Удельная рождаемость необходима для сравнения популяций с разной численностью.
Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной.
· Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях.
Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам.
1. Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью . Например, показатель рождаемости в популяции птиц 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях.
2. Так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.
Максимальная рождаемость как характеристика популяции ценна тем, что с ней, как с константой, можно сравнивать различные наблюдаемые величины рождаемости.
Следует отметить, что понятие "максимальная рождаемость" относится к популяции, а не к изолированным особям.
За меру рождаемости следует принимать среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродукционную способность.
Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих физических факторов, но и при оптимальных размерах популяции.
При сравнении рождаемости в популяциях разных видов возникают трудности, связанные с несопоставимостью жизненных циклов.
Поэтому при изучении рождаемости необходимо учитывать цикл развития организмов, особенно когда сравниваются различные популяции. В этом случае необходимо быть уверенным, что сравнение вообще возможно.
3. Смертность.
Этот показатель характеризует гибель особей популяций за определенный период времени. Так же, как и в случае с рождаемостью, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период.
Различают:
· специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию.
· экологическую или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).
Смертность выражают числом особей, погибших за определенное время, выраженным в процентах от начальной численности популяции.
Как и в случае с рождаемостью, необходимо принять минимальную смертность за теоретическую константу.
Существует некая минимальная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, когда на популяцию не воздействуют лимитирующие факторы. В этих условиях максимальная продолжительность жизни особей равна их физиологической жизни, которая в среднем выше экологической продолжительности жизни.
Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит смерть от старости, то есть имеет место какая-то минимальная смертность, определяемая физиологической продолжительностью жизни особей.
В природе средняя продолжительность жизни особей намного меньше, чем потенциальная, и фактическая величина смертности выше минимальной.
Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьируется с возрастом, поэтому при изучении смертности организмов популяцию целесообразно разделить на возрастные группы.
таблицы выживания
Целостное представление о смертности в популяциях дают таблицы выживания (один из методов статистического анализа популяций), в которых приводится возрастная структура по продолжительности жизни особей.
Различают следующие типы таблиц выживания:
1. Когортные (динамические). Прослеживается история существования только одной когорты особей (от момента появления до гибели всех ее особей). При этом когортой мы называем группу особей родившихся в течение определенного промежутка времени. Часто применяется для изучения популяций однолетних организмов (насекомых).
2. Статические таблицы выживания. Вместо наблюдения за отдельной когортой ведут наблюдение за возрастной группой. При этом расчитывается смертность во всех возрастных группах.
Сложность построения таких таблиц заключается в невозможности реконструкции численности особей разных возрастных групп, с момента их рождения.
Они могут содержать следующие графы:
· возраст (временные промежутки, стадии развития (для личинок));
· число особей доживших до начала возрастного интервала, n x ;
· доля особей доживших до возраста x , l x , ;
· число особей, погибших в каждом возрастном интервале (x) – (x+1), d x ;
· смертность в течение интервала x, q x ;
n x+1 =n x – d x
n 0 – число особей начального возраста.
Таблица выживания усоногого ракообразного Balanus grandula (по Connell, 1970)
Таблица выживания популяции рисового долгоносика
Середина возрастного интервала, недели | Удельное выживание, L x | Удельная рождаемость, число потомков на 1-у самку возраста Х, m x L x *m x | |
4,5 | 0,87 | 20,0 | 17,4 |
5,5 | 0,83 | 23,0 | 19,0 |
6,5 | 0,81 | 15,0 | 12,1 |
7,5 | 0,80 | 12,5 | 10,0 |
8,5 | 0,79 | 14,0 | 9,8 |
9,5 | 0,77 | 12,5 | 9,2 |
R 0 =77,5 |
Зная показатели удельной рождаемости (m x) по таблице выживания можно определить
· чистую скорость размножения (воспроизводства), что составляет число потомков на каждую самку для всей популяции.
(в данном примере = 77,5 особей)
В стабильных условиях в природе величина R приблизительно = 1.
Если построить график зависимости l x от Х, то получим
· кривую выживания (по числу доживших до данного возраста организмов популяции).
Выделяют три типа кривых выживания:
· сильновыпуклые кривые (I) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых почти до конца жизненного цикла остается низкой. Такой тип кривых выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека;
· сильновогнутые кривые (IV) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых чрезвычайно высока на ранних стадиях развития, а в дальнейшем становится величиной постоянной, но достаточно высокой. Например, 1-й личиночный возраст у насекомых, при этом особи погибают в больших количествах, а гибель в последующих возрастных группах снижается.
· кривые промежуточного типа (II-III) относятся к тем видам, у которых смертность для каждой возрастной группы - величина постоянная.
4. Типы кривых роста популяции
Экспоненциальная модель
Каждый вид стремится размножаться бесконечно (если его не сдерживают факторы среды).
Если среда не оказывает ограничивающего влияния, то специфическая скорость роста популяции для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна.
В таких благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту.
N 0 | Количество особей в начальный момент времени | |||
∆N | Изменение числа организмов | |||
∆N / ∆t | Скорость роста (средняя скорость изменения числа организмов за определенное время) | 25 / год | ||
∆N / (N 0 ∆t) | Удельная скорость роста (в расчете на одну особь). При умножении на 100 получаем скорость роста в %. | 25 / (50*1)=0.5 (или 50% в год) | ||
r= dN / (Ndt) | Многновенная теоретическая скорость роста | 0.5 | ||
dN / dt =rN | В данном уравнении подчеркивается, что скорость роста численности пропорциональна самой численности, а (r) - коэффициент пропорциональ-ности = 0,5 (в нашем случае) | |||
dN/N=rdt | Интегрирование | |||
N t =N 0 e rt | N 0 – численность в начальный момент времени N t – численность в момент времени t e = 2,7182 (Основание натуральных логарифмов) | |||
lnN t =lnN 0 +rt | При логарифмировании | |||
Из уравнения ln n t = t - ln(N 0) можно вычислить скорость роста популяции в начальный момент времени или в любой момент вермени, если вместо t подставить (t1-t2), а вместо N и N0 – (N1 и N2). r = const | ||||
- Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d). Она может быть выражена в виде:
r = b - d.
Экспоненциальный закон роста численности популяций был впервые установлен Мальтусом. Экспоненциальный рост характерен:
1) в эксперименте;
2) при заселении новых местообитаний;
3) для интродуцированных видов в благоприятных условиях.
- Уравнение J-образной кривой то же, что и при определении скорости роста. Разница состоит в том, что величина N имеет предел. Это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпает свои pecypcы (пища, жизненное пространство) или вмешается какой-либо друге фактор. После того как верхний предел N будет достигнут, плотность некоторое время может оставаться на этом уровне либо резко падать. Это характерно для природных популяций насекомых, водорослей и др.
· При определении стационарного и стабильного распределения возрастов специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции (r max).
· Часто этот показатель называют биотическим, или репроду ктивным, потенциалом (термин введен Р. Чепменом в 1928 г.).
· Разность между биотическим потенциалом и фактической скоростью роста считают мерой сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.
Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Следовательно, вид может характеризоваться величинами r в зависимости от структуры популяции.
Предположим, что популяция растет экспоненциально в течение времени равного длительности одного поколения (T). Тогда согласно уравнению кривой роста популяции мы получим:
N T =N 0 e rT
Отсюда следует, что N T /N 0 =e rT
Однако, N T /N 0 , не что иное как отношение численности особей в двух следующих друг за другом поколениях, то есть R 0 (смотри выше).
Таким образом, R 0 = e rT . Из данного уравнения мы можем получить величину (r), как специфическую скорость роста популяции:
r = ln R 0 / T
T – длительность поколения, которая определяется как промежуток между последовательными сменами генераций (от яйца до яйца).
логистическая функция:
· Смысл этой функции состоит в том, что через некоторое время рост численности замедляется. Она имеет вид S-образной кривой. Впервые была предложена как модель роста населения бельгийским исследователем Фэрхюльстом в 1938 г.
· В основе данной модели лежит предположение о линейном снижении скорости роста при увеличении численности. При этом скорость роста становится равной 0 при достижении некоторой максимальной численности.
- Когда численность стабилизируется вдоль емкости среды k происходят колебания, определяющиеся биологическими свойствами организма (продолжительность жизни организма, которая в целом пропорциональна его размеру, хотя есть много исключений).
При логистической (S-образной) кривой роста популяции вначале увеличение численности идет очень медленно, затем быстрее, но потом под влиянием факторов сопротивления среды рост популяции постепенно замедляется.
Это замедление, обусловливаемо сопротивлением среды, становится все более выраженным и в конечном итоге достигает определенной величины. Затем начинае поддерживаться более или менее устойчивое равновесие. Такой тип роста может быть выражен уравнением Ферхюльста-Пирла:
где К - константа, обозначающая верхний предел увеличения численности популяции, называемая верхней асимптотой для S-образно кривой.
Это уравнение отличается от экспоненциального тем, что содержит выражения (К - N) / К.
Это выражение представляет показатель, характеризующий сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, которая по мере приближения к пределу уменьшает скорость потенциальной репродукции.
Это уравнение отражает закон:скорость увеличения популяции равна максимально возможной скорости роста популяции, умноженной на степень реализации максимальной скорости.
Характерная форма S-образной кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов по мере увеличения плотности популяции.
В простом, или идеальном, случае усиление действия неблагоприятных факторов в зависимости от плотности популяции является линейным и его можно записать следующим образом:
r - скорость роста популяции или показатель потенциального роста,
N - величина популяции,
К - максимально возможная величина популяции;
е - основание натуральных логарифмов,
а - константа интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат,
t - время.
Величина К называется предельной допустимой нагрузкой на среду, или емкостью среды для данной популяции.
Следует отметить, что для описания изменений численности популяции существует много математических уравнений, решение которых можно представить графически в виде S-образных кривых. Это справедливо почти для любого уравнения, в котором увеличение отрицательных факторов находится в какой-либо зависимости от плотности популяции.
Выбор математической модели определяется задачами исследований и адекватностью модели для каждого определенного случая.
5. Кривые роста популяций. Представление о емкости местообитания.
В зависимости от характера роста численности популяций выделяют различные типы их роста. По форме кривых, построенных на арифметической шкале, можно выделить два основных типа роста, описываемых J-образной и S-образной кривыми. Эти два типа кривых могут модифицироваться различным образом (рис. 1).
Рис. 1. Кривые роста численности популяции (по Ю. Одуму, 1875)
А - J-образная, В - S-образная форма кривой роста численности популяции.
A 0 - вначале наблюдается неограниченный рост численности популяции;
А 1 - вначале наблюдается неограниченный рост численности, затем он прекращается и при благоприятных условиях вновь возобновляется, достигая прежней величины;
А 2 - наблюдается нелимитированный рост численности, затем он внезапно прекращается и дальше наблюдаются колебания на более низком уровне;
В 0 - происходит рост численности популяции по S-образной кривой, достигая К-уровня;
В 1 - вначале наблюдается медленный рост численности, затем скорость возрастает и достигает К-уровня;
В 2 - при достижении К-уровня наблюдаются небольшие отклонена от него;
В 3 - наблюдаются значительные отклонения от К-уровня.
- Для сравнения экспериментальных данных с теоретической кривой следует убедиться в том, что показатели, входящие в уравнение, характеризуют воздействия, регулирующие плотность популяции.
- Ситуации, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, могут иметь место в популяциях с простым жизненным циклом.
- В более высокоорганизованных популяциях, со сложным биологическим циклом и длительными периодами индивидуального развития, изменения, вероятно, отсрочены во времени.